Сорт орехов аау


Добавлено: 05.06.2018, 15:29 / Просмотров: 74451
Закрыть ... [X]

  • Home
  • PRINCIPI I METODI OPLEMENJIVANJA BIUA

April 12, 2018 | Author: Anonymous | Category: N/A

Share Embed

Report this link

Short Description

Download PRINCIPI I METODI OPLEMENJIVANJA BIUA...

Description

POLJOPRIVREDNI FAKULTET U NOVOM SADU
Akademik Slavko Borojevic
PRINCIPI I METODI OPLEMENJIVANJA BIUA
Novi Sad, 1981
С.БОРОЕВИЧ
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ Перевод с сербохорватского кандидата сельскохозяйственных наук В. В. Иноземцева Под редакцией и с предисловием доктора биологических наук А. К. Федорова
Москва «Колос» 1984
УДК 631.527
Б о р о е в и ч С. Принципы и методы селекции растений/Пер, с сербохорв. В. В. Иноземцева; Под ред. и с предисл. А. К. Федорова. — М.: Колос, 1984.— 344 с, ил. В книге крупнейшего югославского ученого-селекционера С. Бороевича показаны принципы селекции сельскохозяйственных культур с ее генетическими основами. Излагая методы создания новых сортов, автор уделяет главное внимание селекции на важнейший признак — высокий генетический потенциал продуктивности. Основной упор сделан на гибридизацию как метод выведения большинства сортов. На конкретном материале показано, что правильный подбор родительских пар, эффективный отбор в гибридных поколениях и испытания в разных географических пунктах позволяют получать сорта, потенциальная продуктивность которых может быть действительно реализована в соответствующих климатических и агротехнических условиях. Подробно рассмотрены принципы моделирования сортов, проблемы мутагенеза и его использование в селекции, генетическая структура и приспособляемость сорта, селекция на устойчивость к болезням и вредителям, вопросы семеноводства. Иллюстраций 56, таблиц 79, литература 470 назв.
Рекомендована к изданию кафедрой генетики, селекции и семеноводства полевых культур ТСХА
Б
3803010301—220 035(01)— 84
12—84 ,,-..-., (g) Перевод на русский язык, «Колос», 1984
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Один из главных путей повышения урожайности сельскохозяйственных культур — создание и внедрение в производство новых высокопродуктивных сортов, а также разработка эффективной технологий их возделывания. Поэтому во всем мире ведется интенсивная работа по получению все более ценных сортов, совершенствованию методов и приемов селекции, разработке ее теоретических основ. В этом плане большой интерес представляет книга известного югославского ученого-селекционера академика С. Бороевича «Принципы и методы селекции растений». С. Бороевич — профессор Новосадского университета в Югославии, автор многих книг и учебников по генетике и селекции растений. Работая в институте растениеводства и овощеводства, он вывел ряд высокопродуктивных сортов пшеницы, в том числе известные озимые пшеницы Сава и Дрина. В международном испытании 1971-—1973 гг. сорт Сава занял первое место по урожайности среди лучших сортов мировой коллекции; его широко возделывают не только в Югославии, но ив Венгрии, Чехословакии, Румынии, Австрии. Работы Бороевича хорошо известны и в нашей стране. С 1970 г. Бороевич является иностранным членом ВАСХНИЛ. Книга Бороевича отличается большим объемом научной информации. Теоретические вопросы изложены в ней с точки зрения решения важнейших практических задач сельскохозяйственного производства. Главное внимание уделено приемам селекции на важнейший результативный признак — высокую продуктивность. Перспективы селекции сельскохозяйственных растений обсуждаются с учетом новейших достижений науки, показаны принципы создания моделей (идеотипов) сортов для многих важнейших культур в разных экологических условиях. Автор приводит много конкретных примеров из собственной практики селекционной ра» боты. Основным методом выведения сортов, по мнению автора, является гибридизация, на ее основе создано большинство современных сортов. При использовании гибридизации особое значение имеет правильный подбор родительских пар для скрещивания, эффективный отбор нужных растений в гибридных поколениях и достаточно объективное испытание перспективных линий. Главное внимание в книге уделено изложению генетических основ и методов селекции на основной признак — высокий генетический потенциал продуктивности. И это неудивительно, ибо в конечном итоге селекция — это создание улучшенных сортов, дающих больше продукции высокого качества. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям, на приспособляемость к окружающим условиям среды, на определенную длину вегетационного периода и другие признаки обеспечивает получение сортов или гибридов с высокими стабильными урожаями. Урожайность — сложный признак, это результат пройденного растением онтогенеза, в процессе которого формируются структурные элементы, определяющие урожай (его количество и качество). Морфология растения, устойчивость к неблагоприятным условиям и вредным организмам, размеры и число отдельных элементов продуктивности и в целом урожай в значительной степени определяются длиной вегетационного периода, темпами онтогенеза на отдельных его этапах. Темпы же онтогенеза обусловлены генотипом растения и конкретными факторами среды, в частности реакцией растения на свет и соответствующим этой реакции отзывом на яровизацию. Урожайность сорта зависит от продолжительности вегетационного периода, особенно от тех его фаз, в течение которых идет формирование определяющих
урожай частей колоса (зачаточных колосков, цветков, зерен) и налив зерна. Удлинение этих фаз способствует образованию колоса с большим числом колосков и зерен, с высокой массой 1000 зерен и в целом выражается в увеличении урожая. Обычно позднеспелые сорта по урожайности превосходят раннеспелые. Рекордные урожаи, как правило, получают в тех районах, где климатические условия вызывают удлинение указанных фаз и всего вегетационного периода. В качестве примера автор приводит рекордные урожаи озимой пшеницы Сава в горных районах Чехословакии, где климатические условия вызывают замедление онтогенеза, удлинение периодов формирования колоса и особенно налива зерна. Так, в кооперативе «Шала» (округ Таланта) сорт Сава дал в 1976 г. 109 ц/га зерна на площади 30 га. В этих же районах высокие урожаи были получены и на посевах советского сорта Мироновская 808. С целью повышения генетического потенциала продуктивности Бороевич предлагает добиваться в новых сортах предельно возможного удлинения периода налива зерна. Этот признак заложен в модель будущего сорта с потенциальной продуктивностью порядка 150 ц/га. В книге рассмотрен и такой актуальный вопрос, как причины недостаточной реализации потенциальной продуктивности сортов в производственных условиях. Например, шведский сорт Старк и югославский Сава имеют одинаковую потенциальную продуктивность, но первый давал в Югославии меньший урожай, так как не успевал созреть до наступления засушливой жаркой погоды, а второй терял урожайность в Швеции из-за недостаточной зимостойкости. Одна из причин этого заключается в слабой приспособленности сорта к тем или иным районам возделывания, в том числе — в часто не соответствующей конкретным условиям продолжительности вегетационного периода, недостаточной зимостойкости или засухоустойчивости. В связи с этим Бороевич указывает на целесообразность возделывания в каждом хозяйстве не менее двух—трех сортов, несколько различающихся по генотипу, в частности по продолжительности вегетационного периода. Это обеспечит получение стабильных урожаев в годы с колеблющимися погодными условиями и уменьшит напряженность в проведении сельскохозяйственных работ. Книга С. Бороевича — одна из лучших книг по селекции растений, опубликованных за последние годы. Она выгодно отличается широтой охвата материала, накопленного наукой и практикой, его глубоким и всесторонним анализом. Представляя большую ценность для селекционеров, генетиков, физиологов, агрономов, книга в то же время будет весьма полезной для преподавателей и учащихся сельскохозяйственных вузов.
А. К. ФЕДОРОВ
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЮГОСЛАВСКОМУ ИЗДАНИЮ
Создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов имеет первостепенное значение при производстве продуктов питания. Рост урожайности, которая за послевоенный период увеличилась более чем в 2—3 раза, бесспорно, не только результат селекции и возделывания новых сортов, это в равной мере результат усовершенствования технологии выращивания сельскохозяйственных растений. Ряд экспериментов показывает, что только селекции, т. е. выведению новых сортов, мы обязаны ежегодным повышением урожайности приблизительно на 1 %. Сегодня, когда во многих странах, в том числе и в Югославии, селекция растений достигла высокого уровня, создать новый сорт нелегко. Чтобы добиться этого, необходимы знания, искусство, интуиция, а также материальные средства. Любители больше не могут успешно заниматься.селекцией растений, это было возможно в прошлом столетии, когда проведение отборов в естественных популяциях означало получение чего-то нового. К тому же селекционеру, обладавшему интуицией, в работе мог сопутствовать немалый успех. В настоящее время при наличии сотен отработанных сортов любой культуры интуиции и искусства для выведения новых сортов, которые по продуктивности будут превосходить существующие, уже недостаточно. Здесь необходимы еще научные знания и прежде всего знание генетики, потому что на принципах и законах, ею открытых и установленных, зиждется вся селекция растений. Более того, чтобы можно было идти вперед, повышая и далее генетический потенциал продуктивности, необходимо еще лучше познать закономерности генетики, принципы наследования признаков, овладеть теорией селекции. Данная книга написана именно с этим намерением. Молодым научным работникам, занимающимся селекцией, и специалистам, только что прошедшим подготовку в данной области, изложенный в книге материал поможет подойти к селекции растений прежде всего с научных, а не с эмпирических позиций, потому что проведение селекционных отборов основано главным образом на генетической изменчивости. Сама по себе селекция — труд творческий. Создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов под-
бором родительских пар, методами отбора и испытания, самим тобою выбранными, — событие особое. Успешное выведение сорта, который размножаешь, зная, что это принесет пользу обществу, доставляет огромную радость. Долгая и безуспешная работа создает крайнюю неудовлетворенность, куда более сильную, чем неудавшийся или подвергнутый критике научный труд, опубликованный в журнале. Надеюсь, что эта книга поможет тому, чтобы ошибок и затруднений было меньше и работе в большей мере сопутствовал успех. Предлагаемая читателю книга не претендует на исчерпывающее изложение теории селекции растений, во всяком случае в отношении плодовых и лесных пород. И тем не менее основное внимание в ней сосредоточено на описании генетических основ и общих методов, применяемых в селекции растений, причем сделана также попытка показать, как используются сами принципы и методы. С этой целью приводятся примеры анализа компонентов генотипической и фенотипической вариансы, оценки степени наследуемости признаков и генетических преимуществ отбора, способов статистического анализа комбинационной способности, применения селекционных индексов, расчета параметров приспособляемости сорта и устойчивости урожая и т. д. Книга, таким образом, может послужить учебным пособием для изучающих селекцию растений на сельскохозяйственных и лесоводческих факультетах. Нови Сад, ноябрь 1981
СЛАВКО БОРОЕВИЧ
1. ЗНАЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Под селекцией подразумевается работа человека по улучшению и созданию новых сортов растений с целью удовлетворения потребностей людей в питании и домашних животных в кормах. Истоки селекции растений относятся к окультуриванию дикорастущих форм и началу развития земледелия, имевшим место приблизительно 10 тыс. лет назад. Фактически первоначальнай селекция сводилась к подбору (отбору) лучших' плодов или семян и их посеву или же только к сбору плодов в природных условиях. Делалось это с целью получения большего количества пищи. Процесс отбора и улучшения, сопровождавшийся выращиванием и размножением растений, проходил весьма медленно и привел к созданию культурных растений. Установлено, что человек на 50 % использовал культурные растения в пищу по крайней мере уже около двух столетий до нашей эры [7]. . Улучшение растений в смысле создания новых форм, которые не удавалось обнаружить в естественных популяциях, было дальнейшим этапом в развитии селекции. На этом этапе еще не были известны пол и генеративные органы растения, не знали, как проходит скрещивание. В Европе о первом исследовании, касающемся установления пола растения, сообщил в 1694 г. Р. Камерариус. Мнения, что растения размножаются половым путем, стали придерживаться только после опубликования в 1760 г. работ шведского ботаника К. Линнея, который описал генеративные органы многих видов растений и экспериментально получил гибриды от скрещивания различных разновидностей. Основателем гибридизации (полового скрещивания) у растений считают И. Кельрейтера (1760), который провел и описал огромное число внутривидовых и межвидовых скрещиваний. Мощным стимулом для развития селекции растений послужили исследования Ч. Дарвина, результаты которых он обобщил в 1859 г. в своей широко известной книге «О происхождении видов путем естественного отбора». Вслед за этим в 1865 г. сделал свое открытие Г. Мендель, проводивший экспериментальные скрещивания различных сортов гороха. Между тем тогдашняя научная общественность не обратила внимания на значение этого открытия для генетики, не говоря уже о селекции растений. Пришлось ждать до 1900 г., прежде чем Э. фон Чермак, К. Корренс и X. де Фриз подтвердили открытие Менделя и указали на его огромное значение не только для развития генетики как самостоятельной научной дисциплины, но и для селекции живых организмов, основанной на законах генетики.
1.1. Рекордные урожаи некоторых культур Культура
Кукуруза
»
Сорго Рис.
»
Пшеница
»
Ячмень Овес
Соя
Картофель Сахарная свекла Сахарный тростник
Урожай, т/га
23,9 21,2 21,5 14,4 9,9
14,1 11,7 10,9 9,6
11,4 10,6 7,4
94,1 120,0 150,0
Соотношение рекорд: средний урожай
4,3 3,9 6,5 5,8 — 7,0 2,3 2,9 2,8 4,8 6,2 3,9 3,5 2,4 3,0
Литература
[18] [4] [4] [4] [12
п:
[10 [2 [2] [4] [4] [4] [4] [4] [4]
В XX веке использование методов внутривидовой гибридизации различных сортов и специальных методов отбора в потомствах, расщепляющихся по признакам, дало прекрасные результаты в селекции растений и способствовало быстрому повышению продуктивности сельского и лесного хозяйства. Если в прошлом столетии сорта сахарной свеклы содержали около 9 % сахара, то сегодня получены сорта с 20 %-ной сахаристостью. В период между двумя мировыми войнами сорта подсолнечника давали около 30 % масла, а к настоящему времени получены гибриды с 50 % ной масличностью и даже генотипы, содержащие 60 % масла [15]. Урожаи кукурузы 5,0 т/га, считавшиеся в первой половине нашего века рекордными, сейчас в США и Европе являются средними, а максимальные достигают 20,0 т/га. Средние урожаи новых сор< тов пшеницы составляют уже 6,0—8,0 т/га, рекордные превышают 10,0 т/га. Точно так же обстоит дело и с рядом других культур (табл. 1.1). Роль новых сортов в увеличении продуктивности показана в исследованиях Ишизуки (1969), который установил, что новые сорта риса по сравнению со старыми могут давать прибавку урожая в 50—60%. Это означает, что начиная с 60-х годов только благодаря селекции урожайность ежегодно повышалась на 1 % (табл. 1.2). Исследования, проведенные в Югославии, также показали, что новые сорта пшеницы в сходных агротехнических условиях могут давать урожаи на 50—60 % выше, чем старые [2], Огромное число очень урожайных и качественных сортов яблони, груши, и других плодовых создано в плодоводстве. В виноградарстве, за исключением многих винных сортов, особенно большие успехи за последние десятилетия достигнуты в селекции столовых сортов винограда, отличающихся высокой продуктивностью, бессемянностью, пригодных для транспортировки и хранения. 10
1.2. Урожаи сортов риса, выведенных в различное время и испытанных в комплексных экспериментах в Японии [по 8] Сорт Akage Bohzu 5 Fukoku Eikoh TayokiKari Mimasari
Период выведения сорта, годы
Урожай, т/га
Урожай, %
1890—1930 1910—1935 1935—1940 1940—1959 1950 . 1959
3,4 4,1 4,7 5,1 5,0 5,5
100 120 138 150 147 162
Примеры из овощеводства и цветоводства свидетельствуют отом, что довольно частое1 изменение окраски и формы товарной продукции не только повышает ее экономическую стоимость, но и улучшает товарные качества. Сколько уже создано сортов -томатов, перца, салата, прекрасных сортов гладиолуса, розы, гвоздики и других растений! После второй мировой войны наряду с классическими методами гибридизации в селекции растений нашел применение ряд новых методов — индуцированная полиплоидия и мутагенез, хромосомная инженерия (добавление и замещение хромосом), мужская стериль : ность и т. д. Вероятно, в будущем использование таких методов, как объединение цитоплазмы различных особей на клеточном уровне и генная инженерия, позволит создавать новые сорта или синтетические виды, которые пока еще не получены. Таким образом, селекция растений представляет собой созидательный труд, без которого невозможно решить проблему производства продуктов питания на земном шаре. Более того, известно, что в настоящее время на одного человека в мире приходится менее 0,4 га пахотной земли и что резерв потенциальной пашни можно еще многократно увеличить [9]. Несмотря на это, одним из решений проблемы снабжения продовольствием быстро растущего по численности населения планеты по-прежнему остается повышение урожайности культурного растения с единицы посевной площади. В этом отношении достигнут значительный прогресс. Так, в большинстве стран за последние годы по сравнению с 50-ми годами урожайность основных культур удвоилась и утроилась (табл. 1.3). В дальнейшем прогресс будет зависеть от селекции новых сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности и от совершенствования приемов агротехники, которая позволит полнее реализовать этот потенциал. Создание сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности — основной путь увеличения количества продуктов питания. " . ; . . . . , . . It
1.3. Рост урожаев зерна в некоторых странах мира [по 16; урожаи пшеницы в Югославии приведены по Бороевичу] Страна
Средний урожай за 1948- 1952 гг.
Прирост урожая (%) относительно к 1948—1952 гг. 1961—1965 гг.
1972 г.
107 133 109 118 134 170 129
120 145 140 139 136 206 148
157 158 162 130 144 202 158
146 160 127 158 135 230 95 143 152 114 145
299 250 209 221 225 302 137 234 196 175 225
285 202 217 304 263 340 157 235 181 182 229
441 321 292 249 225 379 232 245 265
422 249 298 283 222 317 255 208
1976 г.
Рис Филиппины Индия ' Индонезия Япония Таиланд США Среднее
1,18 1,11 1,61 4,25 1,31 2,56 2,00 Пшеница
НРБ Франция Индия Югославия ВНР Мексика Пакистан НРР США СССР Среднее
1,24 1,83 0,66 1,14 1,38 0,88 0,87 1,02 1,12 0,84 1,09
.
Кукуруза НРБ Франция Италия Югославия ВНР НРР Испания США Среднее
0,98 1,36 1,84 1,34 1,77 0,81 1,55 2,49 1,52
258 222 178 169 147 218 151 167 189
282
Такие сорта требуют условий интенсивного производства, которые, однако, не всегда удается создать. В странах мира, как и в Югославии, имеется немало песчаных, засоленных, кислых, заболоченных, переувлажненных и подверженных частому затоплению земель, которые используются в очень незначительной степени или вообще не находят применения. Эти земли необходимо мелиорировать или же создавать сорта, не только пригодные для успешного выращивания в подобных условиях, но и экономически рентабельные. Для районов, в очень сильной сте12
Рис. 1.1. Основные продовольственные культуры, выращиваемые в мире [по 7]: / — пшеница; г —рис; 3 —кукуруза; 4 — картофель; 5 —ячмень; б —батат; 7 —кассава; 8 — виноград; 9 — соя; 10 — овес; // — сорго; 12 — сахарный тростник; 13 — просо; 14 — банан; 15 — томаты; 16 — сахарная свекла; П — рожь; 18 — апельсин; 19 — кокосовая пальма; 20 — хлопчатник (хлопковое масло); 21 яблоня; 22 — ямс; 23 — арахис; 24 — арбуз; 25 — капуста; 26 — лук; 27 — фасоль; 28 — горох; 29 — подсолнечник (масло); 30 — манго.
пени подверженных действию почвенной и воздушной засухи, с продолжительными морозами 1 , сопровождающимися бесснежьем, постоянными СИЛЬНЫМИ ветрами и т. п., т а к ж е нужны cop-fa, устойчивые К ЭТИМ УСЛОВИЯМ {Д3] ? , ,, ;, . •• ,-,•••-.•(,--, , С другой стороны, р я д видов плодово-ягодных, лекарственных, кормовых и других культур, к о т о р й ё ' в с е ч а щ е з а н и м а ю т пахотные земли и под которые начинают отводить больше Площадей на равнинных территориях, необходимо в ы р а щ и в а т ь на горных и малоценных землях, где в отличие от сахарной свеклы "или кукурузы они могут д а в а т ь очень хорошие у р о ж а и . > ^, Впредь необходимо создавать новые Сорта различного назначения, используемые к а к д л я питания населения, т а к и на корм животным. : Селекция растений, р а с п о л а г а ю щ а я , л о м и м о всего, огромными потенциальными возможностями, д о л ж н а быть поднята на еще бол е е высокий уровень. Приблизительно из 3 тыс. видов растений, которые тем или иным образом могут быть использованыйак : источники питания [ 1 4 ] , тольйо около 20—-30 видов с л у ж а т основными продовольственными культурами; для всего человечества (рис. 1.1). С учетом в ы ш е с к а з а н н о г о в следующих г л а в а х будут ^Изложены теоретические основы, на которых строится селекция растений, и методы обработки опытных данных, с л у ж а щ и е залогом успеха работы по созданию новых сортов растений. Ь-;ЛИТЕРАТУРА
i
1 Anonymous: New record wheat yields — 216 bushels per acre. Farm, J, 90, 42, 1966. 2. В о г о j e v i i, S.: ZnaSaj genetike, spoljne sredine i modetiranja u $plemenjivanju organizama. Savremena poljoprivreda, Novi Sad, 11—12, s. 5—28, 1978. t 3. С о г г e n s, C: Mendets Regel uber das Verhalten der Nachkommenschaft der Rasenbastarde, Berichte d. deutsch. bot. Ges. 18: 158—168, 1900. 4. С h о u, M, H a r m o n , D. P. Jr, К a 1 m, H. and W i 11 w er, S. H,: World Food Prospects and Agricultural Potential. Praeger Publisher, New York, 1977. > 5. D a r w i n , Ch.: On the Origin of Species by Means of Natural Selection. London, 1895. Postanak vrsta. (prevod na srpskohrvatski). Prosveta, Beograd, 451 pp, 1948. 6. D e V r i e s, H.: Sur la lot de disjunctions des hybrides. Сотр. Rend. Аса. Sci., Paris, 1900. 7. H a r 1 a n, J. P.: The plants and animals that nourish man. Sci. Amer. Vol. 235, Sept. 88—97, 1976. 8. I s h i z u k a, Y.: Engineering for higher yields. In: Physiological Aspects of Grain Yield (ed. by J. S. Eastin et a l ) , pp. 15—26, 1969. 9. J a c k s o n , W. A., K n e z e k , B. D. and van S ch i 1 f g a a r d e, J.: Water, soil and mineral input. In: Crop Productivity... Research Imperatives, East Lansing, Mich., pp. 201—274, 1975. 10. J o n e s , M. J.: Pointers to profitable wheat. Imperial Chemical Ind. Ltd., England, pp. 1—17, 1978. 11. M e n d e l , G.: Versuche uber Pflanzenhybriden. Verhandlungen naturferschender Verein. Briinn, 1865. Kod nas prevedeno pod naslovom Ogledi sa biljnim 14
bastardima, Beograd, 1934. Isto tako nalazi se prevod u knjizi Sinnott, Dunn, Dobzhansky, 1958, u izdanju «Vuk Karadzic», Beograd, 1968. 12. M u r a t a, Y. and M a t s u s h i m a, S.: Rice. In: Crop Physiology (ed. L. T. Evans), Cambridge Univer. Press, Cambridge, pp. 73—99, 1975. 13. M u s s e l , H. and S t a p l e s , R. С (eds): Stress Physiology in Crop Plants. Willey Inter-science Publ., New York, 1979. 14. National Academy of Science (USA): Under exploited Tropical Plants with Promissing Economic Value. NAS, Washington, D. C. pp. 189, 1975. 15. П у с т о в о й т , Г.: Подсолнечник. Изд. Колос, Москва, 1975. 16. S e h g а 1, S. М.: Private sector international agricultural research: the genetic supply industry. In: Resource allocation and productivity in national and international agricultural research. Eds. T. M. Arndt, D. G. Dalrymple and W. V. Rutton. Univer. of Minnesota Press, Minneapolis, pp. 404—415, 1977. 17. T s с h e r m a k, E. von.: Vber kunstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Berichte d. deutsch. bot. Ges., 18: 232—239, 1900. 18. W i 11 w e r, S. H.: Food production: technology and resources base. Science, 188, 4188, 579—584, 1975. 19. W i t t w e r , S. H.: Future technological advances in agriculture and their impact on the regulatory environment. BioScience vol. 29, 603—610, 1979.
2. ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КАК ОСНОВА СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Значение селекции растений для развития общества лучше всего отражает высказывание великого генетика и селекционера Н. И. Вавилова: «Селекция растений —это эволюция руками человека». Познав закономерности наследования и применяя различные методы гибридизации и отбора, человек в течение десятилетий и столетий создал ряд новых разновидностей, на образование которых в природе потребовались бы тысячи и миллионы лет или которые вообще могли бы не возникнуть. Как установил Дарвин, в основе эволюции живых организмов лежит их изменчивость. Успех селекции растений также определяется внутри- и межвидовой изменчивостью, т.е. той, которая постоянно существует в природе, а также изменчивостью, созданной трудом человека. ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ Генетическая дивергентность культурных видов растений и ее значение для дальнейшей селекционной работы особенно подробна показаны в исследованиях Н. И. Вавилова и его соратников. С 1923 по 1931 г. Вавилов организовал несколько научных экспедиций в более чем 60 стран мира. В этих экспедициях было собрано свыше 300 тыс. образцов культурных растений и их диких сородичей. Собранный материал в течение нескольких лет изучали во Всесоюзном институте растениеводства в Ленинграде, многочисленных зональных институтах и на опытных станциях СССР. Проведенные исследования позволили получить ценные данные о размещении ряда культурных видов, внутривидовом разнообразии, изменчивости отдельных признаков, частоте проявления и распределении генов, контролирующих отдельные признаки, возникновении признаков под влиянием определенных факторов внешней среды и т. д. На основе этих исследований Вавилов (1935) установил восемь центров происхождения культурных растений на земном шаре (рис. 2.1). Ниже приведены лишь основные характеристики этих центров, подробности читатель может найти в капитальном труде Н. И. Вавилова «Теоретические основы селекции растений» (1935). 1. Китайский центр Китайский центр — самый древний самостоятельный очаг мирового земледелия. Сформировался он раньше всех других центров, и отсюда ведут свое про16
Рис. 2.1. Центры происхождения культурных растений [по Э).
исхождение многие культурные растения. Этот центр включает горные и прилегающие низменные районы Центрального и Западного Китая. Важнейшие эндемические растения китайского центра — просо, гречиха, соя, огромное число бобовых; здесь же сосредоточено многообразие форм пайзы и чумизы. Китай занимает первое место в мире по богатству видового и родового состава груши, яблони, косточковых плодовых (персика и др.) и многих видов цитрусовых. В большинстве случаев эти виды представлены здесь множеством ботанических разновидностей и генотипов. 2. Индийский центр Индийский центр охватывает Индию, за, исключением ее северо-западной части и Пенджаба, и Бирму. В этих странах преобладают дикие и культурные виды риса с множеством доминантных генов, а также джут, кенаф, сахарный тростник, значительное число зернобобовых и цитрусовых. Индийский центр имеет один подцентр: индо-малайский. 2а. Индо-малайский подцентр Включает Индокитай и весь Малайский архипелаг, здесь родина банана и некоторых видов цитрусовых. 3. Центральноазиатский центр Включает Пенджаб, Кашмир, Афганистан, Таджикистан, Западный Узбекистан и Западный Тянь-Шань. Этот центр является родиной мягкой пшеницы (Triticum aestivum ssp, vulgare), ряда гексаплоидных видов пшеницы, основных видов зернобобовых (гороха, чечевицы, бобов, нута и др.). Здесь не обнаружено видового многообразия, но найденным в этом центре видам присуще наличие постоянной огромной внутривидовой изменчивости. 4. Ближневосточный центр Охватывает страны Ближнего Востока, включая Малую Азию, Закавказье, Иран и высокогорные районы Туркменистана. В этом центре встречается огромное число видов рода Triticum как с 2/г=14, так и с 2п.=28. Малая Азия — родина культурных и некоторых диких видов ржи, а Ближний Восток — родина винограда, люцерны и других бобовых, а также дыни и арбуза. Центр необычайно богат такими видами культур, как груша, черешня, грецкий орех, миндаль и другие. 5. Средиземноморский центр Родина маслины, многих бобовых, кормовых и овощных культур. Виды, происходящие из этого центра, отличаются крупными семенами. 6. Эфиопский центр Эфиопия совместно с Эритреей представляет обособленный центр происхождения ряда культурных видов растений. Здесь сосредоточено огромное богатство разновидностей ячменя, а также видов пшеницы с. 2п=28 и некоторых видов бобовых. При отсутствии видового многообразия все виды отличаются необычайной изменчивостью признаков. 7. Южномексиканский в центральноамериканский центр Родина кукурузы, хлопчатника, какао, а также фасоли обыкновенной, перца овощного, тыквы и других видов.
18
8. Южноамериканский центр В этом центре, включающем Перу, Эквадор и Боливию, сосредоточено большое число видов картофеля (Solarium ssp., 2n=24, 36 и 60). Является также родиной томатов и табака. Южноамериканский центр имеет два подцентра: чилеанский и бразильско-парагвайский. 8а. Чилеанский подцентр Этот подцентр — родина картофеля других видов.
(Solarium tuberosum, 2«.=48)
и ряда
86. Бразильско-парагвайский подцентр Этот подцентр — родина арахиса, маниока, ананаса и других видов.
Среди приблизительно 640 важнейших культурных видов более 500 происходят из стран Старого Света, причем только около 400 видов — из стран Азии. Установлено также, что значительное число видов ведет свое происхождение из нескольких центров, поэтому сейчас предполагают существование первичных и вторичных цент^ ров происхождения. Дальнейшие исследования показали, что правильнее говорить о центрах дивергентности, а не о центрах происхождения культурных растений [5, 7], так как именно в местах происхождения культурных видов обычно обнаруживают их диких предшественников. По данным Вавилова, центры происхождения некоторых культур расположены довольно далеко от тех территорий, где сосредоточены их дикие сородичи. Так, в Эфиопском центре ячмень, пшеница, горох, лен и другие растения выделяются весьма значительной изменчивостью признаков, однако их дикие сородичи здесь вообще не найдены. Это свидетельствует о том, что данные виды не окультурены как в Эфиопии, так и в других местах. В настоящее время получены доказательства того, что эти виды были окультурены на Среднем Востоке во время земледельческой революции в период неолита и уже только после этого, вероятно,, при переселении хамитов, попали в Эфиопию. Харлан (1951, 1970) подчеркивает, что известные сегодня культурные растения в первое время окультуривания внешне выглядели намного иначе и были крупнее, чем их ближайшие дикие сородичи. В процессе окультуривания многие растительные виды по мере распространения за пределы своего центра происхождения вступали в контакт с родственными им дикими видами и получали от них новый наследственный материал. Хорошо известно, например что гексаплоидная пшеница образовалась в результате включения зародышей плазмы Aegilops squarosa (интрагрессивная гибридизация) в тетраплоидные пшеницы, после чего уже последние быливведены в культуру. Аналогично проходила передача наследственного материала от Tripsacum в кукурузу Zea mays. О значении интрагрессивной гибридизации для эволюции и возникновения культурных растений свидетельствует один почти современный пример. Когда 100—200 лет тому назад человек осваивал Северную Америку и менял ее облик, однолетний подсолнечник Helianthus annuus стремительно распространялся и скрещи2

вался при этом с некоторыми другими видами Helianthus. Гены различных видов, проникавшие в разные районы, способствовали тому, что Н. annuus адаптировался в различных экологических условиях и занял огромный ареал [11]. Поэтому Харлан (1970) считает, что происхождение культурных растений носит характер рассеивания во времени и в пространстве, что проблема «центра происхождения» никогда не была решена окончательно и правильнее было бы говорить о районах, где находился центр начала окультуривания, и о центрах дивергентности как о двух разных понятиях. Сам Вавилов пользовался термином «центры генетической дивергентности», но при классификации остановился на понятии «центры происхождения». Для селекции растений особенно важны исследования Вавилова о генцентрах, т. е. о накоплении и распределении отдельных генов (окраски, формы, устойчивости к патогенам и т. д.) в определенных географических районах, что сегодня в основном необходимо при обнаружении источников генов. ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ
Еще Дарвин, изучавший эволюцию разных видов растений, подметил существование параллелизма при варьировании морфологических признаков как внутри отдельного вида, так и между различными видами. Вавилов пришел к заключению, что при внутри- и межвидовом варьировании морфологических признаков речь идет обычно о проявлении повторяющегося сходства, определенной гомологии между рядами морфологических признаков. Например, в группе пшениц с 2/г=42 (Triticum ssp.) встречается несколько видов, ведущих происхождение из Центральноазиатского центра. Группа пшенице 2« = 28 происходит из Эфиопии, Закавказья и Средиземноморья, а группа видов с 2 л = 14 распространена в Малой Азии. Все эти виды географически удалены друг от друга и различаются многими морфологическими признаками, однако у них все же есть ряд общих признаков. Каждый из упомянутых здесь видов имеет разновидности: остистые и безостые, с темной, коричневой и белой окраской колоса, озимые и яровые, раннеспелые и позднеспелые, устойчивые и восприимчивые к болезням и т. д. При сопоставлении двух относящихся к разным родам видов, например пшеницы и ржи, отчетливо видно, что как в одном, так и в другом роде встречаются озимые и яровые, раннеспелые и позднеспелые, мелкосемянные и крупносемянные разновидности и т. д У яблони и персика, принадлежащих к разным родам, также'; проявляется сходство по ряду морфологических признаков. Гомологичную изменчивость можно обнаружить и между различными семействами, но, естественно, в меньшей степени, чем между родами или видами одного и того же рода. Вавилов (1935) подчеркивал: «Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивого
сти с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости». Эта закономерность показывает, что отдельный признак, отсутствующий в настоящий момент у одного вида, присущ другому виду, и появления этого признака в природе под влиянием спонтанных генных мутаций, взаимодействия генов при гибридизации или индуцирования мутаций можно ожидать и у третьего вида. Так, внутри вида Triticum turgidum известны разновидности с ветвистым колосом, однако в природе у Tr. aestivum ssp. vulgare такие формы пока не найдены. За последние десятилетия от скрещивания ветвистых форм Tr. turgidum и Tr. Vavilovi получены формы пшеницы обыкновенной с ветвистым колосом. У ячменя не обнаружено форм с безлигульными листьями, но они существуют у пшеницы и ржи; применение рентгеновских лучей позволило получить безлигульные мутанты ячменя, Следовательно, знание гомологических рядов в наследственной изменчивости признаков, существующих внутри вида, между видами и родами, имеет огромное значение для создания сортов растений с новыми признаками. ОПАСНОСТЬ ОСЛАБЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Знание центров генетической дивергентности позволяет использовать необходимые в селекционной работе гены, контролирующие отдельные признаки. Сегодня этот вопрос особенно актуален, так как по мере развития растениеводства и модернизации сельского хозяйства большинство местных популяций утрачено или сведено до малого числа разновидностей. В условиях интенсивного сельскохозяйственного производства, желая лучше использовать минеральные удобрения и механизацию, а также пытаясь снизить конкуренцию между растениями и повысить отдачу с единицы посевной площади, в настоящее время широко практикуют монокультуру. В результате сорта стали в значительной степени гомогенными, а у ряда культур даже представляют чистые линии. Это стало особенно очевидным, когда высокопродуктивные мексиканские карликовые сорта пшеницы были интродуцированы в Индию, Пакистан и другие азиатские и африканские страны и высеяны на площадях в милли' оны гектаров. И тем не менее в производстве ослабление изменчивости не привело к каким-либо катастрофам, скорее наоборот, удалось значительно повысить урожайность и улучшить технологию возделывания культур. Однако у некоторых экологов и генетиков это вызвало немалую тревогу: они выражают опасение, что в новых, генетически выравненных сортах масштабы генетической изменчивости постоянно сокращаются и это может привести к вспышкам эпифитотий, снижению продуктивности, а далее и к голоду [3, 4]. 21
Причины беспокойства, конечно, существуют, поскольку в некоторых случаях ослабление генетической изменчивости приводило к эпифитотиям, сопровождавшимся резкими снижениями продуктивности. Чанг (1979) приводит случаи: — голода в Ирландии в 1840 г. из-за эпифитотии фитофтороза (Phytophtora infestans) на картофеле; — резкого снижения продуктивности пшеницы в США в 1917 г. из-за поражения стеблевой ржавчиной (Puccinia gratninis tritici) и в 1950 г. из-за эпифитотии стеблевой ржавчины расы 15В; — голода в Бенгалии в 1943 г. из-за эпифитотии гельминтоспориоза (Cochliobolus myabeanus) на рисе; — гибели сортов овса, ведущих свое происхождение от сорта Виктория, из-за поражения Cochliobolus victoriae, и значительного» снижения урожайности всех гибридов кукурузы с техасским типом цитоплазматической мужской стерильности (Т-цмс) в южных штатах США из-за поражения южным гельминтоспориозом (Helminthosporium turcicum, или Cochliobolus heterotrophus) в 1971 г.; — внезапного распространения биотипа 1 бурой цикады (Niloparvata lugens) по сравнению с биотипом 2 после посева в 1974—> 1976 гг. на огромных площадях небольшого числа карликовых сортов риса на Филиппинах и в Индонезии. Таким образом, опасения, вызванные возможностями уменьшения генетической изменчивости, полностью оправдываются, но их нельзя относить за счет только высокоурожайных сортов и тем более за счет технологии возделывания, потребностей рынка сбыта и финансовых доходов. Нужно заметить, что всякое заселение и освоение новых территорий чужестранцами приводило к уменьшению числа и даже к уничтожению отдельных видов растений (трав, лесных пород и т. д.) и животных (птиц, насекомых и др.), но в то же время обусловливало распространение новых видов и разновидностей, необходимых для жизни людей и домашних животных, которые никогда прежде в природе так не распространялись. Примером может служить завоз в послеколумбовый период из Нового Света в Старый кукурузы, картофеля, томатов и табака или же из Старого Света в Новый пшеницы и других культур. Высокоурожайные сорта и гибриды, созданные за последние годы в различных институтах стран мира, по ряду признаков не отличаются генетически ни друг от друга, ни от старых экстенсивных или местных сортов. Что касается устойчивости к патогенным организмам, то и здесь ни один местный сорт не обнаруживает каких-либо преимуществ. При изучении коллекции выращиваемых в в Югославии сортов пшеницы [1] не найдено местных сортдв или популяций, устойчивых к ржавчине, за исключением двух, которые в действительности оказались американскими сортами Tatcher и Regent, завезенными в послевоенное время. Между местными сортами и патогенными организмами уже достигнуто равновесие на уровне средней устойчивости, вернее толерантности, что находит свое отражение в стабильной урожайности. 22
Следовательно, опасность возникновения эпифитотий существует не из-за недостатка различных сортов, а из-за желания фермера выращивать наиболее урожайный сорт, для чего в определенном районе и создают один или два сорта. Сколько лет уходит на создание по возможности большего числа генетически дивергентных сортов одной культуры, способных успешно противостоять основным лимитирующим факторам среды, столько же лет в одном районе, на одной ферме из-за меняющихся агроэкологических условий нужно выращивать ради устойчивой урожайности несколько генетически различных сортов. СОХРАНЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА В настоящее время зародышевую плазму поддерживают в живом виде, и это необходимо по целому ряду причин. По мере развития науки и общества возникают новые потребности и новые возможности, и сохранение наследственного материала становится актуальным, о чем раньше даже не подозревали. Для большей части человечества пшеница является не только основным продуктом питания, но и источником белка, поэтому возникла мысль о том, что с помощью селекции в ней можно повысить содержание белка. Улучшение питательной ценности также влечет за собой увеличение содержания лизина, которое в современных сортах пшеницы не превышает 3 % в пересчете на сырой белок. В США изучение коллекции, включающей около 15 тыс. образцов, показало, что лишь несколько образцов пшеницы из Аргентины и Индии содержат около 4% лизина [8]. Разумеется, эти образцы нужно сохранять и использовать в селекции как источник соответствующих генов. До тех пор пока не была открыта мужская стерильность, которую можно использовать для получения гетерозисных гибридов растений, удаление тычиночных нитей с пыльниками (сорго, пшеница и т. д.) было невыгодным экономически, а найденные растения с мужской стерильностью выбрасывали за ненадобностью, не сохраняя их. Необходимость в генах-восстановителях фертильности и в использовании явления гетерозиса не возникала, поэтому никто не подозревал о различиях между генотипами по этому признаку и не искал их. Что значит утрата селекционного материала, можно показать на одном из последних примеров. Несколько лет тому назад в Индию было послано из Югославии 10 новых высокоурожайных линий пшеницы. Там они прошли проверку на устойчивость к вирусным болезням, причем из всей испытанной коллекции только линия NS879 оказалась устойчивой к возбудителю карликовой желтухи (YBDV). Когда из Индии об этом сообщили в Югославию и попросили прислать новые семена, это оказалось невозможным, так как в югославской коллекции этой линии уже не было. 23
Такие примеры существуют по каждой культуре, и можно с уверенностью сказать, что сегодня безвозвратно теряется немало ценного селекционного материала, который может потребоваться завтра. Селекционерам об этом известно уже довольно давно, и многие страны еще в начале XX века, а в особенности после первой мировой войны обеспечили сохранность коллекций семян самых важных сельскохозяйственных культур. После второй мировой войны по мере интенсификации сельского хозяйства стали быстро исчезать местные популяции, стародавние и улучшенные сорта, а также вновь приобретенный и инорайонный селекционный материал. Поэтому в последние годы предпринимаются организационные меры, особенно со стороны ФАО, по поддержанию существующей генетической изменчивости культурных растений и их диких сородичей, для чего создаются так называемые генные банки. К важнейшим источникам генетической изменчивости, которые необходимо сохранять, относятся следующие: — сорта, которые возделывались и возделываются в производи ственных условиях; — элитный селекционный материал, не прошедший официального испытания и районирования, но выделившийся по ряду признаков и находящий применение в программах гибридизации; — селекционный материал, отличающийся специфическими при2 знаками (устойчивость к болезням, высокое содержание белка и т. д . ) ;

— местные популяции, в особенности те, генетическая изменчивость которых не использована при выведении селекционных сортов; — специальный генетический материал (мутанты, генетические тестеры, источники цитоплазматической стерильности и т. д.); — полиплоиды и анэуплоиды; — синтетические гибриды; — дикие сородичи. Для сохранения такого материала необходимы хорошо организованные и оснащенные соответствующим оборудованием учреждения, позволяющие хранить семена многие десятки лет и освобождающие селекционеров от проведения частых пересевов. Система документации и информации должна быть организована таким образом, чтобы все заинтересованные лица могли быстро получать и использовать необходимые данные и материал. Н,а земном шаре существует несколько учреждений такого рода, где находятся на хранении коллекции семян и вегетативных частей растений. Наибольшее количество образцов имеют: Всесоюзный институт растениеводства им. Н. И. Вавилова, Ленинград, СССР; Сельскохозяйственная исследовательская служба (ARS) министерства сельского хозяйства США, Белтсвилл, США; Международный институт риса (IRRI), Лос Банос, Филиппины; Международный институт сельскохозяйственных культур для полузасушливых тропиков (ICRISAT), Хайдерабад, Индия; Международный центр по кукурузе и пшенице (CIMMYT), Эль Батан, Сью-, дад Мехико, Мексика; 24
Голландско-немецкий генный банк по картофелю, Брауншвейг, ФРГ; Международный центр по картофелю (IPC), Лима, Перу; Международный институт сельского хозяйства тропиков (ПТА), Ибадан, Нигерия; Северный генный банк, Лунд, Швеция; Азиатский центр по изучению и разработке овощных культур (AVRDC), Тайвань; Эгейский региональный сельскохозяйственный институт (ARARI), Измир, Турция. Кроме того, богатые коллекции хранятся в следующих национальных центрах: Королевский ботанический сад, Лондон, Англия; Институт селекции растений, Кембридж, Англия; Национальный институт агрономических исследований (INRA), Версаль, Франция; Центральный институт генетики и исследования культурных растений, Гатерслебен, ГДР; Институт селекции сельскохозяйственных растений, Вагенинген, Голландия; Национальный институт сельскохозяйственных наук, университет Киото, Япония.
ЛИТЕРАТУРА 1. В о г о je v i e , S.: Plan proizvodnje sortnog semena i selekcija psenice и Jugoslaviji. Informator, Zagreb, br. 43, 1955. 2. С h a n g, Т. Т., B r o w n , W. L., В о о п m a n, J. G., S n e e p, J. and L a m b e r t s , H.: Crop genetic resources. In: Plant Breeding Perspectives (eds. J. Sneep and J. T. Hendriksen) Pudoc, Wageningen, pp. 83—104, 1979. 3. F r a n k e l , O. H. and B e n n e t t , E.: Genetic Resources in Plants — their Exploration and Conservation. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh, 554 pp., 1970. 4. F r a n k e l , O. H. and H a w k e s, J. G. (Eds.): Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univer. Press, Cambridge, London, New York and Melbourne, 492, pp. 1975. 5. H a r l a n , J. R.: Anatomy of gene centers. Amer. Nat. 85, 97—103, 1951. 6. H a r l a n , J. R.: Evolution of cultivated plants. In: Genetic Resources in Plants (eds. O. H. Franke! and E. Bennet). Blackwell Scien. Publ., Oxford & Edinburgh, pp. 19—32, 1970. 7. H a r l a n , J. R. and Z о h a r y, D.: Distribution of wild wheat and barley. Science 153, 1074—1080, 1966. S . J o h n s o n , V . A., W h i t e d ,
D.
A.,
Mat tern,
P.
J.
and
Schmidt,
J. W.: Nutrional improvement of wheat by breeding. Proc. 3rd. Int. Wheat Genet. Symp.. Canberra, pp. 457—461, 1968. "
9. В а в и л о в ,
Н.
И.:
Теоретические основы селекции растений.
Том
1,-2
и 3.
Москва — Ленинград, с. 2615, 1935. 10. Z e v e n , А. С. and Z h u k o v s k y , P. M.: Dictionary of Cultivated Plants and their Centers of Diversity. Pudoc, Wageningen, 219 pp., 1975. 11. Z о h a r y, D.: Centers of diversity and centers of origin. In: Genetic Resources in Plants, pp. 33—42, 1970.
3. ИСТОЧНИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Удача в селекции растений определяется наличием устойчивой генетической изменчивости в первичной или исходной популяции. Большой и быстрый прогресс был достигнут, когда человек познал главные источники генетической изменчивости — генные мутации и генные рекомбинации, которые он сам, не ожидая встретить в природе, смог вызывать искусственно. Однако это произошло только в начале XX века, когда генетика стала специальной научной дисциплиной. МУТАЦИИ ГЕНОВ
В природе по различным причинам и под действием факторов окружающей среды возникают спонтанные мутации. От случайного толчка может наступить таутомерный сдвиг атомов водорода. В результате нарушается порядок подбора пар комплементарной основы в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и, например, аденин (А) входит в пару не с тимином (Т), а с гуанином (Г) [8]. При последующей репликации А не комплементирует с Т, и, более того, в этом нуклеотиде отсутствует Т, но присутствует Г, который комплементирует с Ц (цитозином). Этот процесс схематично показан на рисунке 3.1. Таким образом происходят изменения в нуклеотидах молекул ДНК, а затем и в самом генетическом коде, что является следствием изменения в кодонах информационной рибонуклеиновой кислоты (иРНК). Далее происходит связывание других аминокислот, а затем наступает изменение в синтезе протеина. Примерами этого служат серповидная анемия у человека, мутации окраски у растений и т. д. По мнению Уотсона (1970), в течение одного поколения только после таутомерного сдвига спонтанные мутации возникают с частотой 10-9 на уровне нуклеотида и с частотой 1(Н на уровне гена (около 1000 нуклеотидов). У микроорганизмов, коэффициент размножения которых1 очень велик, только в одном цикле развития возникает огромное число мутаций. Например, считают, что для количества уредоспор, которое образует на пшенице возбудитель листовой ржавчины (Pucci2 nia recondita tritici), требуется 1 % листовой поверхности на 1 м поверхности почвы, что составляет около 300 спор на 1 мм2 за сутки, точнее 10 й спор на 1 га за сутки. Если допустить, что частота 26
Рис. 3.1. Соединения нормальных и таутомерных форм пурина и пиримидина [по 4 ] : А—енольная форма тимина; Б — иминная форма аденина; В — иминная форма цитозинаг Г енольная форма гуанина; Д — нормальный аденин, соединяющийся с таутомерным гуанином; Е — нормальный тимин, соединяющийся с таутомерным гуанином.
3.1. Частота естественных мутаций у некоторых видов живых организмов Организм
Кукуруза [7]
Drosophyla ter [3]
melanogas-
Escherichia coli (K12) [no различным источникам]
Признак
Красная окраска (R) на бесцветном алейроновом слое (г) Ингибитор (I) в неингибиторе окраски (i) Фиолетовая окраска (Рг) на бесцветном алейроновом слое (рг) Обычные (Su) в сахарном эндосперме (su) Желтая окраска (Y) в белом эндосперме (у) Нормальные (Sh) в слаборазвитом эндосперме (sh) Обычные (Wx) в восковом эндосперме (wx) Дикие ( + ) с желтой окраской (у) То же, с коричневой окраской (bw) » с черной окраской (е) Нормальные глаза ( + ) и без глаз (еу) Устойчива к пенициллину » к Ti фагу Независима от триптофана » от аргинина » от лейцина Устойчива к стрептомицину
Количество мутаций на 1 млн. гамет
492 106 11 2,4 2,2 1,2 0 120 30 20 60 0,1
0,03 0,06 0,004 0,0007 0,0004
спонтанных мутаций на один локус равна 108, то это составляет около 1000 мутантов на локус в сутки с 1 га [6]. Учитывая, чтокаждый живой организм содержит несколько тысяч генов, можнос уверенностью говорить о постоянном возникновении мутаций. Как подчеркивал Райт (1932), по отношению к эволюционным потребностям вида спонтанные мутации всегда находятся в избытке. В таблице 3.1 указана частота спонтанных мутаций некоторых генов, у трех видов живых организмов. После того как Мюллеру (1927) с помощью рентгеновских лучей удалось индуцировать мутации у плодовой мухи Drosophyla melanogaster, в генетике началась новая эра, а само индуцирование мутаций превратилось в обширное поле для генетических исследований. Позже были открыты ряд других мутагенов радиоактивного облучения, затем такие химические вещества, как алкильные агенты и аналоги щелочей, физические мутагены и т. д. Частота возникновения индуцированных мутаций выше, чем частота спонтанных мутаций, и составляет около 103—105на ген за одно поколение. Одни гены подвержены мутированию в большей степени, другие — в меньшей как при спонтанном, так и при индуцированном мутагенезе (см. табл. 3.1). ( ' , Спектр спонтанных и индуцированных- мутаций сходен, причем индуцированные мутации, полученные человеком, в основном найдены или могут быть найдены в природе. 28
В связи с тем что мутации представляют определенную ценность, можно говорить о полезных, вредных и нейтральных мутациях. Мутационный процесс носит случайный характер при возникновении как спонтанных, так и индуцированных мутаций, и управлять им невозможно; поэтому наибольшее число мутаций нейтрально, т. е. не создает для индивидуума, который их несет, ни преимуществ, ни недостатков. В популяции такие мутации довольно долго сохраняют гетерозиготность, проявляются при переходе в гомозиготное состояние и могут даже иметь преимущества при изменении условий окружающей среды. Возникающая мутация изменяет ген дикого типа развития, точнее вносит изменение в генотип относительно его адаптации к условиям среды, а все мутации являются результатом не только таутомерного сдвига, но и делеций одного или нескольких оснований ДНК, а также хромосомных аберраций. Следовательно, огромное число мутаций вредно и не обеспечивает адаптационного преимущества для своих носителей в той среде, в которой они возникли. Такие мутации элиминируются естественным или искусственным отбор.ом. Мутации, обеспечивающие приспособительные преимущества своим носителям, в процессе естественного отбора сохраняются. Они служат зачатком нового и имеют огромное значение в эволюции видов. Об использовании спонтанных и индуцированных мутаций в селекции растений будет сказано позднее. РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОВ Если родители различаются только двумя парами аллельных генов, то при отсутствии сцепления между этими генами и полном доминировании одного гена над другим (в результате расхождения хромосом с половыми и независимыми репродуктивными материнскими и отцовскими гаметами поколения Fi в F2) развиваются два новых гомозиготных генотипа, несущих новые комбинации генов. В этом случае можно говорить о рокомбинации генов у обоих родителей, схематично показанной ниже:
При первом скрещивании родителей, различающихся тремя парами аллельных генов, в F2 развивается шесть новых генотипов,, отличающихся от родителей:
Если растения отобраны для скрещивания по 4, 5, 10 и более парам аллельных генов (п.), что происходит чаще всего, то вследствие гетерозиготности организмов поколение Fi дает огромное число (2П) различных гамет. В условиях свободного размножения это приводит к формированию в F2 очень большого числа (3™) разных генотипов и 2™ разных фенотипов. Таким образом, возникает новая, огромная по своим масштабам генетическая изменчивость, которая служит для селекционера источником для отбора новых комбинаций признаков, т. е. для создания новых линий и сортов. Рекомбинация генов с доминантным, относительно рецессивным эффектом от двух и более родителей в одном генотипе обусловливает огромную генетическую изменчивость и приводит к созданию сортов с новыми свойствами. Однако это всего лишь комбинация существующих родительских генов. Если гены не сцеплены, новые комбинации признаков или в широком смысле рекомбинации генов можно предусмотреть по частоте и времени их возникновения (поколениям). Если же гены сцеплены, рекомбинацию генов как результат кроссинговера предвидеть невозможно, так же как нельзя предусмотреть частоту накопления генов, не установив предварительно удаленность соответствующих локусов в хромосомах. Между тем, учитывая различные типы проявления действия генов и их межаллельного взаимодействия, можно получать генотипы с такими свойствами и признаками, которых не было ни у одного родителя. Это случается, когда два или более разных гена обусловливают выраженность одного признака, но имеют при этом различные эффекты действия. Речь идет о коэпистатическом, полуэпистатическом, изоэпистатическом и гипостатическом эффекте, а также и об ингибиторном и комплементарном действии генов. Это и есть источники новой генетической изменчивости, некоторые варианты которых показаны на рисунке 3.2. Таким путем получают сорта с окрашенными цветками или цветками, лишенными окраски, сорта с разной формой плодов, различными химическими свойствами зерна и т. д. Кроме того, необходимо выделить трансгрессию генов, являющуюся источником новой генетической изменчивости, которая ведет 30
Рис. 3.2. Примеры межаллельвых взаимодействий генов [по 2].
Рис. 3.3. Трансгрессивное расщепление в обоих направлениях по признаку высоты стебля в F2 и F3 после скрещивания сортов пшеницы S-13xAobakomughi [no 1].
к расщеплению признаков в обоих направлениях по сравнению с родителями. Таким образом, в F2 часто получают раносозревающие генотипы от раннеспелых родителей, низкорослые — от низкорослых родителей, с большим содержанием витаминов —от лучших по этому признаку родителей и т. д. Если предположить, что какой-то количественный признак определяется пятью генами с аддитивным эффектом, то в F2 можно получить комбинации, отклоняющиеся от родителей в обоих направлениях:
Аналогичный случай произошел при скрещивании японского сорта пшеницы Aobakomughi (высота стебля 83 см) с итальянским сортом S-13 (высота стебля 63 см) (рис. 3.3). Приведенные примеры касались эффекта и взаимодействия генов, которые приводят к новым рекомбинациям признаков на ди32
илоидном уровне. Размах генетической изменчивости возрастет еще больше, если взаимодействие происходит на разных уровнях плоидности, а именно: Сверхдоминантность на уровне диплоида: ААаа; тетраплоида: АА-ААаа-аа; гексаплоида: АА • А А • АА ний (раздельнополые растения). И все же значительное число» видов имеет обоеполые цветки, причем перекрестное опыление полностью гарантировано или поддерживается наравне с самоопылением. У таких видов выработались особые механизмы генетической, морфологической и физиологической природы, которыепривели к возникновению несовместимости, т. е. к неспособности развития семян после слияния мужской и женской гамет в одном и том же цветке, что способствует проявлению автостерильности. Следует подчеркнуть, что с расцветом генетических исследований и разработкой новых методов селекции у ряда видов, раньше считавшихся строгими перекрестниками (подсолнечник, рожь и др.), выявлена возможность проведения принудительного самоопыления, а затем на его основе успешного создания инбредных линий. НЕСОВМЕСТИМОСТЬ
Для обеспечения перекрестного опыления, особенно у обоеполых цветков, в ходе эволюции возникли различные барьеры, препятствующие самоопылению. Существует несколько причин автостерильности или несовместимости, к которым относятся: протандрия •— когда в одном и том же цветке тычинки с пыльниками созревают раньше пестиков и пыльца попадает не на рыльца данного пестика, а на различные другие цветки; протогиния — когда пестик созревает раньше тычинок с пыльниками, что также не может привести к оплодотворению в одном и том же цветке; геркогамия — разделение на мужские и женские генеративныеорганы, при котором на одном и том же растении не может произойти самооплодотворение. Наряду с этими морфологическими и механическими механизмами, обусловливающими перекрестное оплодотворение, причины несовместимости у черешни, огромного числа сортов яблони, груши и миндаля, сливы, вишни и маслины и далее у ржи, сахарной свеклы, люцерны, некоторых видов кормовых злаковых трав, табака и т. д. имеют генетическую и физиологическую природу. Льюис [7] разделяет несовместимость у растений на две группы—гетероморфную и гомоморфную. Гетероморфная несовместимость
Система несовместимости, основанная на различии в длине тычинок и пестика, называется гетеростилией. Тип цветка с длинным пестиком и пыльниками на коротких тычиночных нитях Льюис назвал pin (гвоздь, игла); тип цветка с коротким пестиком и длинными тычиночными нитями был назван thrum (сережка, букет). 4
С. Бороевич
49'
Генетическая конституция типа pin — ss, типа thrum — Ss, при этом S полностью доминирует над s (рис. 5.1). Оплодотворение происходит только между следующими генотипами: (I) pin (ss) X thrum (Ss) 1 pin (ss) (II)
thrum (5s) 1 pin (ss)
у
X
thrum (Ss)
X
pin (ss)
•I :
1 thrum (Ss)
Комбинации pin x pin и thrum X thrum несовместимы, т. е. генотипы типа 5S не возникают (рис. 5.1). Гомоморфная несовместимость
Гомоморфная несовместимость разделяется на гаметофитную и •спорофитную. Г а м е т о ф и т н а я н е с о в м е с т и м о с т ь была впервые установлена у Nicotiana sanderae Истом и Мангельсдорфом [5]. Позднее ее обнаружили у клевера красного и белого и некоторых других кормовых бобовых. Функциональность пыльцевых зерен зависит от ряда аллелей в одном локусе, обозначенных как su s2, s3, ... sn. Если в клетках присутствует тот же ген, что и в пыльцевом зерне, то пыльцевая трубка не может развиваться в пестике и оплодотворения не происходит. Оно имеет место только, когда пыльца несет гены, отличные от находящихся в пестике и яйцеклетке. Способность пыльцевого зерна к оплодотворению зависит от его собственного генотипа. Следовательно, при скрещивании растений с различной генетической конституцией может развиваться: полная несовместимость, совместимость половины всех пыльцевых зерен и полная совместимость (табл. 5.1). Спорофитная н е с о в м е с т и м о с т ь . Эта система несовместимости также обусловлена рядом аллелей в одном локусе, но в отличие от гаметофитной системы в данном случае функциональность пыльцевых зерен определяется генетической конституцией растения, которое их продуцировало (см. табл. 5.1). Несовместимость создает сложности, поскольку у ряда видов невозможно получить инбредные линии для использования их на гетерозисной основе. И все же несовместимость стремятся применять главным образом в селекции овощных и цветочных культур. Об этом пойдет речь в главе, посвященной методам отбора. Особенно надлежит учитывать явление несовместимости при возделывании овощных культур. Оно может обусловливать слабое •оплодотворение и приводить к снижению урожаев, следовательно, нужно обязательно добиваться хорошего переопыления сортов. При неблагоприятных погодных условиях насекомые-опылители 50
Рис. 5.1. Гетероморфная система несовместимости, являющаяся также спорофитной, поскольку S доминирует над s, а пыльцевые зерна S и s генотипа Ss ведут себя одинаково. Оба типа цветка автостерильны и при скрещивании дают равное число Ss- , и ss-генотипов [по 4].
могут появляться с опозданием, поэтому для лучшего переопыления стараются индуцировать аллели автофертильности, что в отдельных случаях оказывается весьма успешным [7].
ЧАСТОТА ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕНОВ И ГЕНОТИПОВ В популяции растений-перекрестников влияние системы размножения приводит к проявлению иных, чем у растений-самоопылителей, закономерностей как под действием отбора, так и при его отсутствии. Другими словами, система перекрестного размножения основана на случайном, свободном оплодотворении, и, следовательно, постоянно существует возможность объединения в генотипе генетически различных типов гамет. Так, система перекрестного опыления непрерывно поддерживает в популяции состояние гетерозиготности, в то время как система самоопыления с ростом числа поколений приводит к полной гомозиготности. Отсюда^в популяциях растений-перекрестников эффект отбора иной, и поэтому необходимы другие методы селекции. Помимо гомозиготных генотипов (АА и аа), в популяции перекрестников постоянно присутствуют и гетерозиготные генотипы (Аа). Количественно соотношение этих генотипов может изменяться в зависимости от частоты проявления генов Ana. Таким образом, популяция перекрестноопыляемых организмов состоит из определенных комбинаций частот проявления генотипов и генов. Харди [6] и Вайнберг [10] обнаружили, что в бесконечно большой по численности популяции между генами и генотипами устанавливается равновесие. Оно может сохраняться из поколения в поколение при условии свободного скрещивания и одинаково возможной фертильности всех присутствующих в популяции генотипов. Частота проявления генотипов данного поколения зависит от частоты проявления генов предшествующего поколения, а не его генотипов. После первого поколения свободного скрещивания частота генотипов стабилизируется, т. е. в популяции наступает равновесие, которое существовало при первоначальной исходной час» тоте проявления генов для какого-то одного локуса. Установив4
5t
5.1. Три уройня совместимости скрещиваний в гамётофитной и спорофитной системах самонесовместимости [по 4] Мужские гаметы
Скрещивания Система
мать Гаметофитная
отец
нефункциональные
Генотип потомства
Ни одной
Все

s3 s,
Si Si
функциональные
система
1. Оба растения имеют сходный генотип: все пыльцевые зерна нефункциональны
S\O2 X О1»->2
2. Растения различаются по одному аллелю: 50% пыльцевых зерен функциональны
о^Од X »Ъ]Оз
3. Растения различаются по обоим аллелям: все пыльцевые зерна функциональны
SiS2 X S3S4
OJO3 X 0^02
S3.S4
• SiS3.S 2 S3 S i S 2 , S2S3
Ни одной
S^.S^SiS^SsSi
S3S4 X SLS2
Спорофитная
система Все
Ни одной
4. Оба растения имеют сходный генотип: все пыльцевые зерна нефункциональны 5. Растения различаются по одному аллелю: все пыльцевые зерна или функциональны, или нефункциональны
ЗД X S2S3
6. Растения различаются по обоим аллелям: все пыльцевые зерна функциональны
SiS2 X Sgi>i S3S4 X SiS%
»
S2S3 Ни одной
— S1S21S1S3, S2S21S2S3
S3, S4
»
»
SiS2 iSzSstOi&A, S2S4
Si 1S2
»
»
S1S31S2S3, S1S4, S2S4
»
«Ь'з^З X о^Оз
Предположительно доминантность падает от Si к S2S3 и отсутствует в пестике.
шееся равновесие сохраняется до тех пор, пока в популяции не изменится частота проявления генов. Если в популяции ген А встречается с частотой р, а ген а— с частотой q и эти гены и их частоты находятся в системе свободного скрещивания, т. е. когда любая гамета обладает одинаковой вероятностью слияния с любой другой такой же гаметой: Отец Мать Р Я
А а
Р
Я
А
а
рАА pqAa
pqAa q2aa
в популяции наступает равновесие при следующей частоте проявления генов и генотипов: ргАА + 2pqAa + q2aa = 1 или 100 %. Это обобщенная формула закона равновесия Харди — Вайнберга. Отличие частоты проявления генотипов от таковой в первоначальной популяции означает, что исходная популяция не находилась в состоянии равновесия. В системе свободного скрещивания с повышением частоты проявления генов равновесие частоты генотипов устанавливается в течение одного поколения независимо от частоты проявления генотипов у родителя. ИЗМЕНЕНИЕ ЧАСТОТЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕНОВ В ПОПУЛЯЦИИ
Бесконечно большая популяция — относительно устойчивая система, и все же состояние ее равновесия больше исключение, чем правило. Объясняется это тем, что на такую популяцию постоянно влияют факторы, нарушающие равновесие. К самым важным факторам, вызывающим изменение частоты проявления генов и генотипов, относятся миграции, мутации и отбор, которые могут действовать независимо друг от друга или чаще всего совместно. Миграции
Миграция — включение новых особей в уже существующую старую популяцию. У растений, неподвижно связанных с местом обитания, это выражено в меньшей степени, чем у животных; в наибольшей же мере миграции характерны для насекомых, отличающихся подвижностью. Если семена растений разносятся на большие расстояния ветром и животными, то в старой популяции появляются новые мигранты. Миграцией можно считать также перенос пыльцы при помощи ветра и насекомых из одной популяции в другую, что 53
в действительности есть миграция гамет (точнее генов) и появление в старой популяции новых генотипов. Изменение частоты проявления гена (q) в новой смешанной популяции зависит от числа мигрантов (т) и различий между частотой проявления гена-мигранта (qm) и гена-хозяина ( происходящего ввиду конкуренции между различными генотипами в популяции. Поскольку полученная гибридная популяция-смесь состоит из генотипов, характеризующихся различной продуктивностью и различным взаимодействием с условиями окружающей среды, в ней закономерно происходит естественный отбор. Смысл этого отбора заключается в том, что одним генотипам он благоприятствует, в то время как другие генотипы исключаются и при этом сокращается частота их проявления. Если два генотипа находятся в состоянии конкуренции друг с другом, тогда их выживаемость зависит от: — количества семян, производимых каждым генотипом; •— количества семян, дающих потомство. Теоретическую кривую выживаемости ослабленного генотипа, по Алларду [1], можно рассчитать, используя следующую формулу: n
An = a-s \ где Ап — количественное соотношение ослабленного генотипа в п поколениях; а — исходное соотношение ослабленного генотипа; s — селекционный индекс, учитывающий число полученных семян и численность потомства, полученного из этих семян.
Например, если два генотипа находились в смеси в одинаковом процентном соотношении 50:50 (Л] = 0 , 5 ) , значение величины вы125
живаемости для лучшего генотипа было равно 1, а для ослабленного генотипа — 0,9, тогда селекционный индекс равен 0,9. В таком случае ожидаемое соотношение, или репрезентативность ослабленного генотипа, например в Fs, составит: Л5 = (0,5) • (0,9)4 = 0,3645 = 36,45 %. Это означает, что исходная 50 %-ная репрезентативность ослабленного генотипа через пять поколений снизилась до 36,45 %, а доля генотипа, давшего большее число семян и больше потомства, увеличилась до 63,55 %. Если генотипы, частота проявления которых возрастала на протяжении поколений, действительно являются родственными, то можно констатировать, что естественный отбор помог селекционеру. Сансон [28] приводит результаты исследования эффективности естественного отбора, действовавшего в смеси на протяжении 28 поколений у 379 комбинаций скрещиваний сортов ячменя. Через 20 поколений вся популяция превзошла по урожайности стандартный сорт Atlas, чего не наблюдалось в более ранних поколениях. По мнению Сансона, называющего этот метод «эволюционным методом селекции растений», увеличение урожайности произошло потому, что в данной популяции естественный отбор благоприятствовал высокоурожайным генотипам. В конце концов, такие генотипы отбираются как чистые линии и их размножают как новый сорт. Фрей [1977, личное сообщение] указывает, что Гонзалес в своей докторской диссертации приводит данные об изучении влияния естественного отбора на популяцию, состоявшую из смешанных семян F2 250 комбинаций скрещиваний сортов овса, от которых вплоть до Fi2 в трех, географических районах штата Айова (США) брали образцы-смеси. Методом случайной выборки из поколений F 3 , F5, F7, F9 и F11 для каждого из трех географических районов были взяты 32 линии. Все линии анализировали в 15 питомниках, различавшихся плодородием почвы и дозами вносимых минеральных удобрений. Во всех районах было отмечено увеличение урожайности от F3 до Fn (табл. 12.1), что можно объяснить более высокой выживаемостью продуктивных генотипов. 12.1. Средний урожай зерна (т/га) линий овса, выделенных методом случайной выборки в последовательных поколениях из смешанной популяции большого размера, сформированной под влиянием естественного отбора в трех районах штата Айова [по 13] Районы Поколение
F3 F6 F7 F9 Fu 126
.,
северный
центральный
южный
2,18 2,38 2,32 2,30 2,47
2,24 2,25 2,29 2,33 2,39
2,15 2,16 2,18 2,22 2,43
'
12.2. Количество (%) высокорослых растений в расщепляющейся популяции риса [по 19] Фактическое Поколение
Ожидаемое
F2
без азота
высокая доза азота
25 31 34 28 24
25 22 19 14 9
25 38 44 47 49
F3
F4 F5 F6
В то же время некоторые примеры показывают, что эффективность естественного отбора в больших смешанных популяциях с селекционной точки зрения может оказаться вредной. Дженнингс и Херрера [19] рассчитали эффективность естественного отбора от F2 до F6 в популяции большого размера, полученной от скрещиваний двух сортов риса: высокостебельного Peta и низкостебельного TN1. Растения с площадью питания 30X30 см выращивали в вариантах без азота и на фоне высоких доз азота. В результате конкуренции между высокорослыми и низкорослыми генотипами популяции число растений с низкими стеблями из поколения в поколение уменьшалось, хотя теоретически ожидали, что в F6 оно составит 49% (табл. 12.2). Высокорослые растения при данной площади питания сильнее кустились и имели преимущество в конкуренции за свет. Однако в группе из 36 высокорослых и 36 низкорослых растений, отобранных в F6 методом случайной выборки и испытанных как чистые линии в питомнике с дозой 80 кг/rai азота, линии с низкими стеблями в значительной мере превосходили по урожайности линии с высокими стеблями (табл. 12.3). Наряду с этим эффективность естественного отбора в смешанной популяции как для различных условий, так и по желательным признакам может колебаться. Если сформировать большую популяцию и высеять растения на значительном расстоянии друг от друга (за счет чего снижается конкуренция между разными генотипами), то естественный отбор не приведет к большим изменениям 12.3. Продуктивность высокорослых и низкорослых линий риса, отобранных в F6 методом случайной выборки [по 19] Сорт, линия
Peta 36 высокорослых линий 5 наиболее высокорослых линий TN1 36 низкорослых линий 5 наиболее низкорослых линий
Высота стебля, см
Урожай зерна, т/га колебания
среднее
174 164 170
1,7—2,7 1,4—4,1 3,1—4,1
2,3 2,7 3,7
105 102 103
4,2-5,1 2,8—5,9 5,5—5,9
4,7 4,7 5,7
127
в количественном составе генотипов. Селекционер, ставящий задачу усилить действие естественного отбора, должен просто создать условия для его проявления. У л у ч ш е н и е м е т о д а о т б о р а в с м е с и. Для повышения эффективности отбора в смеси прибегают к различным вариантам его улучшения как по срокам, так и по способу вмешательства в популяцию. Гибридные поколения, использование которых позволяет более быстро выделять новые линии, выращивают в смеси только до F 4 , но не до F 6 , что больше всего характерно для данного метода. В F4 начинают индивидуальный отбор соответствующих растений, а в дальнейших поколениях для изоляции новых линий применяют метод педигри. Такой путь требует меньше времени на получение новых линий: их создают за 1—2 поколения. В случае неотложной потребности в выведении новых сортов это может иметь большое значение для продвижения в производство данной культуры. Позитивный или н е г а т и в н ы й отбор в смеси. В очень большой по численности популяции, не подвергшейся действию какого-бы то ни было вмешательства, средний образец, отбираемый из поколения в поколение, содержит значительное число генотипов, вообще не попадающих под влияние отбора, если его начинают в Fs или F6 (см. рис. 12.5). При селекции на низкорослость, скороспелость или позднеспелость и т. д. это могут быть, например, генотипы с высоким стеблем. Чтобы отбираемый образец содержал больше растений с желаемыми комбинациями признаков и отбор был эффективным, можно, начиная с поколения F 3 , применить позитивный отбор. Его проводят по глазомерно легкоразличимым признакам. Например, отбирают все растения с низким и средненизким стеблем, обмолачивают в смеси и в следующем поколении выращивают также в смеси. При таком способе большинство растений с высокорослым стеблем выбраковывается. При отборе на продолжительность вегетации легче применять негативный отбор. С наступлением сроков уборки урожая раннеспелые растения трудно отличить от позднеспелых. Поэтому в период, когда они легче всего различаются по скороспелости, поздно зацветающие растения удаляют прорывкой или срезают ножницами; все оставшиеся растения обмолачивают и в следующем поколении выращивают их в смеси. Метод отбора в смеси с различными его вариантами применяют в настоящее время в гибридных поколениях для выведения сортов пшеницы, ячменя, овса, сои, вики, гороха и других видов-самоопылителей. \ Метод педигри
Метод педигри представляет собой метод индивидуального отбора растений в расщепляющихся поколениях и прослеживания родословной отобранных растений вплоть до получения гомозиготных 128
Рис. 12.6. Метод педигри после гибридизации растений-самоопылителей: I — скрещивание отобранных родителей; // — выращивание растений Fi с индивидуальным размещением; негативный отбор самосева и ослабленных, больных растений; /// — посев каждого растения в отдельном рядке с индивидуальным размещением; отбор лучших растений (ОВ); IV— посев ОВ п отдельном рядке с индивидуальным размещением и вновь ОВ; V — посев ОВ в единичных рядках с меньшими расстояниями между растениями; отбор лучших рядков (OR) и ОВ; VI — ОВ высевают в отдельные рядки для испытания на однородность (ТН); остаток семян из OR высевают в предварительном испытании (РО) для оценки на урожайность; VII — лучшие линии РО передают в сравнительное испытание (КО), но от семян из ТН; VIII — продолжение процедуры в F7 и Fg; линии, превысившие стандарт, передают в комиссию по регистрации сортов. Признанные линии регистрируют и внедряют в производство как новые сорта.
линий. Учитывая, что метод педигри применяют у растений-самоопылителей гораздо чаще, чем массовый отбор, он будет рассмотрен подробнее по отдельным поколениям (рис. 12.6). Поколение F b Семена Fi, полученные от скрещивания разных родителей, высевают в производственных условиях с большим, чем обычно, расстоянием между растениями и как можно большими междурядьями. Этим добиваются лучшего развития растений и получают большее количество семян. В Fi необходимо удалить негибридные растения, появившиеся от самооплодотворения после неполного или слишком поздно проходящего свободного переопыления. Растения-самоопылители (в действительности растения маточного сорта) можно идентифицировать, если отцовская форма является носителем некоторого доминантного гена (красная окраска, отсутствие опушенности и т.д.). Гибридные растения будут обнаруживать доминантные признаки отцовской формы, в то время как негибридные растения — признаки материнской формы (белая окраска, опушенность и т.д.). Если в гибридной комбинации материнский сорт был носителем доминантных признаков, то не в Fi, a только в F2 появится возможность идентифицировать потенциальную особь-самоопылитель. В Fi можно выбраковать комбинации, оказавшиеся явно худшими. Поколение F 2 . Семена от каждого растения Fi обмолачивают отдельно и высевают отдельными рядками или делянками для по129
лучения f 2. Площадь питания при этом также увеличивают против обычной, чтобы можно было лучше улавливать существующие между растениями различия. В F2 происходит расщепление по признакам, причем оно тем сильнее, чем больше родители различались по большинству генов: мать АА ЬЪ СС DD ее FF gg X отец ааВВСС dd ее ff gg. В данном случае расщепление в F2 будет происходить в аллеях А и а, В и b, D и d, F и /, но н.е в аллеях С, е и g. Как уже подчеркивалось ранее (глава 11), именно поколение F2 характеризуется максимумом комбинаций или рекомбинаций генов и ни одно последующее поколение не в состоянии обеспечить такую возможность. Расщепление по признакам происходит в потомстве каждого растения. Соотношение расщепления в разных фенотипах и генотипах тем ближе к теоретически ожидаемому, чем больше число высеянных рядков, т. е. чем больше общее числорастений в F 2 . Полностью однородные рядки, т. е. те, в которых расщепление не происходило из-за присутствия самоопылителей и которые в Fi не удалось идентифицировать, необходимо выбраковать в F 2 . В F2 начинают первые отборы (рис. 12.6). При этом отбирают растения (ОВ), которые судя по их фенотипу, содержат комбинации признаков родителя, участвовавшего в скрещивании. Поскольку F2 — это молодое поколение, содержащее пока только 50 % гетерозиготных генотипов, отбор не должен быть излишне жестким. Необходимо отбирать как можно больше растений, от которых ожидают получения желаемых рекомбинаций генов. Допустим, что какой-то низкорослый и позднеспелый сорт скрещивают с высокорослым и раннеспелым, надеясь получить при этом новый сорт, который был бы низкорослым и раннеспелым. Признак высоты стебля в Fi носит промежуточный характер наследования, что указывает на аддитивный эффект генов. В F2 происходит расщепление попризнаку высоты стебля с колебанием от высокорослых растений (как у более высокорослого родителя) до низкорослых (как у более низкорослого родителя); именно поэтому наибольшее число растений оказывается промежуточным по данному признаку. Что касается продолжительности периода вегетации, то в Fi обнаруживается частичная доминантность по признаку раннеспелости, а в F2 — непрерывная изменчивость, как и по высоте стебля, однако расщепление идет активнее в направлении признака раннеспелости. В данном случае прежде всего нужно отбирать низкорослые и раннеспелые растения, так как этого требует рекомбинация родительских признаков. Таких растений в F2 мало, поэтому полезно отбирать также средневысокорослые и раннеспелые, поскольку у части растений со средневысокорослыми стеблями в F^ произойдет расщепление и появятся низкорослые особи. Можно проводить отбор и средневысокорослых и среднеранних растений, ожидая, что в последующих поколениях при расщеплении появится некоторое количество низкорослйх и раннеспелых особей. Не следует отбирать высокорослые и позднеспелые растения, так как при аддитивном действии генов, ответственных за признак высоты стебля, и большинстве доминантных генов, ответственных за признак раннеспелости, в последующих поколениях таких растений едва ли появятся со значительной частотой низкорослые и раннеспелые растения. Принимая во внимание, что оба признака имеют полигенный характер наследования, в F2 можно ожидать также трансгрессивного расщепления. Особый интерес представляли бы низкорослые растения от более низкорослого родителя 130
и раннеспелые растения от более раннеспелого родителя, поэтому на присутствие 1.1КИХ особей следует обращать внимание. Отбор по упомянутым признакам чаще всего проводят глазомерно. Измерить высоту растений в полевых условиях нетрудно, если же высота растений задана, то низкорослые растения намного легче отбирать глазомерно (у сои 40—50 см, у ячменя 60—70, у пшеницы 70—80 см и т. д.), не измеряя их. Обычно отбор проводят не по одной комбинации скрещиваний, насчитывающей в F2 от 1000 до 3000 растений, а по сотням комбинаций скрещиваний с десятками тысяч растений, т. е. проделывая работу, с которой, казалось бы, невозможно справиться. При выявлении признака раннеспелости соответствующие растения удобно отмечать в период цветения этикетками, так как у некоторых видов во время уборки урожая трудно установить, какие растения зацвели и созрели раньше.
Для большей простоты здесь приведена схема отбора только по двум рекомбинированным признакам. Между тем скрещивание генетически дивергентных родителей предоставляет значительно большие возможности для рекомбинаций генов; поэтому в F2 следует обращать внимание и на остальные признаки. Если родители различались по устойчивости к ржавчине в естественных условиях или на искусственном инфекционном фоне в поле, нужно провести оценку на этот признак и выделить устойчивые растения. На завершающем этапе отбирают растения, которые наряду с низкорослым стеблем и раннеспелостью имеют высокую продуктивность. При селекции на устойчивость к низким температурам, засухоустойчивость, высокое содержание белка, масла, витаминов и т. д растения из F2 до посева на поколение F3 необходимо подвергнуть лабораторному анализу. Поколение F 3 . Отобранные из F2 растения (ОВ) высевают по методу педигри, т. е. семена от каждого растения — в отдельном рядке с площадью питания, как в F2 (рис. 12.6). Растения F 2 , гомозиготные по отдельному признаку, дадут однородное по этому признаку потомство, в то время как по другим признакам может произойти расщепление. Например, в F3 потомство всех растений будет иметь низкорослые стебли, но и различаться по раннеспелости, как и потомство, выравненное по признаку раннеспелости, но расщепляющееся по высоте стебля. F3 — первое поколение после гибридизации растений-самоопылителей, в котором начинают формирование линий. Поэтому отбор в F3 основан не только на оценке признаков отдельных растений, но и на оценке отдельных потомств. В F3 проводят отбор растений, обладающих желательными рекомбинациями признаков, причем прежде всего из потомства, в наибольшей мере отвечающего поставленной цели, а также из потомства, в целом не удовлетворяющего требованиям, так как в нем всегда есть отдельные растения с ценными признаками. Поколение ¥ц. Отобранные в F3 растения (ОВ), высевают в F4 по методу педигри, т. е. каждое растение в отдельный рядок. В этом поколении гомозиготность составляет 87,5 %, т. е. большинство потомства обнаруживает выравненность по отбираемым признакам, и здесь уже можно говорить о формировании линий. Поэтому отбор в F4 большей частью основан на отборе потомства и в меньшей мере — на отборе отдельных растений (рис. 12.6). 9
131
Потомства, т.е. линии, которые по своим признакам в наибольшей мере отвечают поставленным целям и, согласно глазомерной оценке, отличаются выравненностью, отбирают для посева в Fs. Так как отобранное потомство еще не совсем гомозиготно по некоторым признакам, целесообразно перед уборкой урожая отобранных рядков (OR) провести индивидуальный отбор приблизительно 5—10 % растений, которые в F5 будут высеяны по методу педигри как тест на однородность или гомозиготность (ТН). Остальные растения с отобранных рядков убирают вместе, семена используют для проведения испытания на урожайность в F5. В оставшихся потомствах, где еще происходит расщепление по признакам, индивидуально отбирают лучшие растения (Об). Начиная с F2, наряду с отбором по отдельным признакам постоянно идет отбор на урожайность: отбирают лучшие и наиболее продуктивные растения; однако без прямого испытания на урожайность объективные данные о продуктивности отдельных растений и линий получить нельзя. Чтобы параллельно с глазомерной оценкой получить как можно больше объективных данных об основных агрономических признаках отобранных потомств или линий, с каждого отобранного рядка (OR) берут небольшое количество семян для испытания на зимостойкость, качество, устойчивость к болезням и т. д. Поколение F5. Семена из отобранных потомств или линий F4 высевают для предварительного или подготовительного испытания (РО) на урожайность (рис. 12.6). Линии испытывают на урожайность, сравнивая их со стандартным сортом в двух или более повторностях в зависимости от количества имеющихся семян. При этом необходимо, чтобы способ и густота посева, дозы вносимых минеральных удобрений и другие агротехнические приемы были близки к применяемым в производстве. На засеянных делянках в тесте на гомозиготность (ТН) от каждой находящейся в предварительном испытании (РО) линии отдельно выращивают растения с индивидуальным размещением. На тех же делянках находятся и рядки отобранных в F4 растений, которые еще не имеют своих линий в предварительном испытании. В полевых условиях и на первом, и на втором материале проводят фенологические наблюдения, оценки на раннеспелость, устойчивость к болезням, к полеганию и т. д. В Fs прорабатываемый материал уже значительно выравнен, так как в этом поколении гомозиготность достигает 93,8%. Как правило, все рядки растений, отобранных предварительно из одного ряда, не совсем одинаковы и в F4 самым необычным образом реагируют на тест гомозиготности (ТН), чего нельзя заметить на делянках линий, находящихся в предварительном испытании (РО). В этом же году завершаются все анализы образцов, которые берут в линиях, находящихся в предварительном испытании. На основе этих сведений, полевых наблюдений и данных урожайности 132
выносится решение о том, какие линии из предварительного испытания поступят в сравнительное испытание в F6 и какие будут исключены из дальнейшей работы. Поскольку на этом этапе от каждой линии уже получено несколько килограммов семян, можно провести подробные анализы качества урожая, испытание на устойчивость к болезням и другие необходимые исследования. Из потомств отобранных в F4 растений (ОВ), которые в F5 не были включены в предварительное испытание, отбирают лучшие для формирования новых линий в новом предварительном испытании, а также растения для теста на гомозиготность {ТН). Поколение F 6 . Лучшие линии из предварительного испытания передают в сравнительное испытание (КО) для оценки на урожайность. Следует подчеркнуть, что семена для сравнительного испытания берут не из предварительного испытания (из-за возможности механического засорения во время уборки и обмолота и из-за недостаточной выравненное™), а из теста на гомозиготность {ТН) данных линий (рис. 12.6). Если в ТН находилось 10—20 рядков длиной 1—2 м, то можно получить достаточное количество семян для посева этих линий в питомнике сравнительного испытания в пяти повторностях. В сравнительное испытание нужно включать один или два сорта-стандарта и применять агротехнику возделывания, сходную' с принятой в производственных условиях. Наряду со сравнительным испытанием в F6 закладывают и питомник предварительного испытания вновь отобранных линий, проводя посев по той же методике, что и в поколении F5. Потомства отобранных в Fs растений выращивают на отдельных делянках. Здесь располагаются защитные рядки линий ТН, находящихся в сравнительном испытании, рядки линий ТН, находящихся в предварительном испытании, и рядки отобранных растений из потомств, которые из-за расщепления не попали в предварительное испытание. На основе наблюдений, проведенных в полевых условиях, лабораториях и теплицах, а также анализов полученного в испытаниях урожая для дальнейшей работы отбирают лучшие линии. Данные урожайности достоверны только в том случае, если они получены по результатам сравнительного испытания, питомники которого закладывают в большом числе повторностей рендомизированными блоками. Линии с лучшей урожайностью и другими ценными признаками поступают в сравнительное испытание в F 7 . В оставшемся материале отбирают новые линии и растения для предварительного испытания, тестов на гомозиготность и формирования новых линий. Поколения F7—F10. С целью подборки большего числа хороших линий в F7 и последующих поколениях весь процесс отбора повторяют точно таким же образом, как и в F 6 . Лучшие линии испытывают в сравнительном испытании (F6—F 8 ) в среднем около трех лет. На основе результатов этого испытания несколько лучших линий передают для регистрации в качестве новых сортов. В Югославии комиссия по регистрации сортов про133
водит испытание новых сортов однолетних растений-самоопылителей три года в зависимости от распространенности культуры (пшеница— в 20 районах, ячмень—в 11, соя—в 9 и т.д.) в большинстве географических районов страны. Питомники испытаний закладывают в пяти повторностях рендомизированными блоками с одним или двумя стандартами, которыми служат сорта, являющиеся в настоящее время ведущими в стране по продуктивности и качеству урожая. Новые сорта оценивают на основе результатов трехлетнего изучения. Сорта, превосходящие по урожайности стандарт или одинаковые с ним, но имеющие лучшее качество или какие-то другие важные признаки, регистрируются как новые. Такие сорта заносят в каталог зарегистрированных сортов, они могут быть использованы в производстве. Учреждения-оригинаторы вновь зарегистрированных сортов совместно с семеноводческими организациями заботятся о дальнейшем их размножении и внедрении. Такова вкратце общая характеристика метода отбора педигри, который фактически является методом непрерывного индивидуального отбора после гибридизации. Отбор в основе своей проводят не только по фенотипу, но и по генотипу, поэтому применение данного метода оказывается весьма успешным при выделении лучших линий в расщепляющемся поколении. При создании новых сортов пшеницы, ячменя, сои, гороха, томатов, перца овощного и других видов растений-самоопылителей в основном применяют метод педигри в гибридных поколениях. Югославские высокоурожайные сорта пшеницы (Sava, Zlatha dolina, Biserka, Novosadska rana 1 и Novosadska rana 2, Partizanka, v Kragujevacka-56 и многие другие) и ячменя (Mursa, Novosadski-27, Partizan и др.) выведены методом педигри. Однако этот метод имеет недостатки, и основной из них — это большие затраты труда и рабочей силы. При работе этим методом необходимо проводить индивидуальный отбор растений или колосьев, просмотр и индивидуальный обмолот растений, индивидуальный посев, индивидуальную отметку отобранных растений и линий и т. д. На это уходит немало усилий, особенно когда за год необходимо провести более ста комбинаций скрещиваний. Второй главный недостаток метода педигри заключается в постоянном отборе одинаковой доли гетерозигот, которые и без вмешательства человека достигли бы гомозиготного состояния в поздних поколениях, как это происходит при использовании метода отбора в сме^ си. Наряду с этим эффект гетерозиса и доминантность довольно долго маскируют генотипическую ценность отобранных растений, что снижает эффективность отбора. Данный недостаток компенсируется отбором гомозигот в ранних поколениях и ускоренным получением линий для испытания на урожайность, а это возможно при использовании метода отбора в смеси. Отличие метода педигри от метода отбора в смеси состоит в том, что при использовании в первом случае конкуренция между различными генотипами сведена до минимума и в основном не влияет на результаты отбора. 134
Ввиду перечисленных недостатков, применение находят и некоторые варианты метода педигри. Метод педигри с прерывающимся индивидуальным отбором Этот метод, рекомендованный Акерманом и Мак Кеем [2] в Швеции и Лаптоном и Уайтхаузом [23] в Англии, называют методом потомства F 2 . Заключается он в следующем. В F2 проводят индивидуальный отбор отобранных растений (OR). В F3 потомство каждого отобранного растения выращивают в отдельном ряду. В F4 каждое потомство без применения отбора испытывают по урожайности в питомнике предварительного испытания (РО), а в Fs и F6 испытывают потомства (без применения отбора) в питомнике сравнительного испытания (КО), чтобы собрать сведения об урожайности. Потомства с наивысшей урожайностью и некоторыми другими ценными признаками отбирают для дальнейшей работы (рис. 12.7). Если принять во внимание, что отбор растений проводят только в F 2 , а в более поздних поколениях внутри потомства отбора нет, то потомства оказываются довольно гетерогенными. Поэтому в Fy или Fs необходимо применить метод педигри, т. е. индивидуальный отбор внутри каждого отобранного потомства. Таким способом выделяют линии, которые в дальнейших поколениях поступают в сравнительное испытание; здесь из них отбирают лучшие линии, чтобы зарегистрировать их как новые сорта (рис. 12.7). При использовании метода потомства F2 исходят из того, чта фактором инбридинга (самоопыление) нужно пренебречь и вести отбор на основе аддитивного компонента генетической изменчивости, а не исчезающих неаддитивных компонентов (гетерозис и доминантность). Трудность использования этого метода заключается в следующем: различия между отобранными в F2 растениями и их потомствами в поздних поколениях всегда больше, чем между линиями, получаемыми от одной исходной линии, отобранной в поздних поколениях. Следовательно, от проведения отбора в значительном числе первоначальных потомств (потомство F 2 ) можно ожидать больших результатов, чем от многочисленного расчленения на линии внутри меньшего числа исходных линий (по методу педигри с непрерывным индивидуальным отбором). Вызывает возражение тот факт, что данные урожайности получают на основе генетически неоднородного потомства и что линии, выделяемые в поздних поколениях из одного потомства, могут оказаться менее урожайными, однако в высокоурожайных потомствах присутствует большее число лучших генотипов, чем в низкоурожайных. Все эти рассуждения обоснованы генетически, и метод потомства F2 можно было бы отнести к самым результативным методам отбора, проводимым после гибридизации растений-самоопылителей, если бы он не был обременен практическими трудностями. Вообще говоря, чтобы не слишком сужать во время отбора масштабы генетической изменчивости, необходимо из F2 отбирать 135
Рис. 12.7. Метод педигри с прерывистым индивидуальным отбором или метод потомства F2 у растений-самоопылителей.
не менее 100 растений. При известной выбраковке целых потомств в сравнительном испытании из этого количества останется около 70 растений на комбинацию. Если в селекционную программу ежегодно включать 100 комбинаций скрещиваний, то только в сравнительном испытании от одного цикла скрещиваний участвовало

View more...

Comments


Источник: https://updoc.site/download/principi-i-metodi-oplemenjivanja-biua_pdf



Рекомендуем посмотреть ещё:



Похожие новости


Яблонь для подмосковья самый вкусный сорт
Сорт яблони медуница фото отзывы описание
Сорт московское зимнее яблоня описание фото
Сорт кандиль орловский описание
Болезни и вредители черной
Как подкормить чеснок в июле


Сорт орехов аау Сорт орехов аау
Сорт орехов аау


Сорта и лучшие формы ореха грецкого в СССР и за рубежом
Курьер недели by Издательский дом Курьер - issuu



ШОКИРУЮЩИЕ НОВОСТИ